Pudrición de tallo y raíz por Phytophthora capsici
Mauricio Arteaga Cienfuegos
Los patógenos del género Phytophthora, son los causantes de enfermedades del suelo con mayor impacto económico en todo el mundo; son altamente dinámicos y destructivos ya que atacan raíces, tallos, hojas y frutos de una gran variedad de hortalizas. Además, posee ciclos sexual y asexual que dificultan el control de la enfermedad que causa.
En el cultivo del chayote en México, inicialmente se reportaron a Pythium sp., Fusarium oxysporum y F. sambucinum, como agentes causales de la pudrición del chayote. Posteriormente se identificó a Phytophthora capsici como el agente causal de la pudrición de la zona de transición entre el tallo y la raíz de las plantas de chayote. Este oomiceto se encuentra presente en los suelos de las zonas productoras. El patógeno es heterotálico y requiere la presencia de los dos tipos de apareamiento para reproducirse en forma sexual. La relación de tipos de apareamiento varía en distintas regiones geográficas y por lo tanto la chance para reproducirse sexualmente. Debido a tales características, su comportamiento depende de las condiciones del ambiente donde se encuentra presente.
Las características fisiológicas más destacadas de las especies de Phytophthora son las temperaturas cardinales de crecimiento, la abundancia de esporulación en medios líquidos, el aspecto de las colonias en medios de cultivo y los engrosamientos hifales. Las colonias se caracterizan de acuerdo con el patrón que presentan, debido a la ramificación de las hifas; pueden tener un patrón petaloide, estrellado, en roseta, irregular, concéntrico y con un micelio aéreo ralo, 33 harinoso o algodonoso. Si bien constituyen características comunes del género no están incluidas en la taxonomía dada su variación según el medio de cultivo empleado.
La presencia de engrosamientos hifales son útiles en la identificación de algunas especies tal como el complejo P. drechsleri / P. cryptogea. P. capsici posee las siguientes temperaturas cardinales de crecimiento: la temperatura mínima para el crecimiento es 10° C, la óptima es 28° C y la máxima es mayor a 35° C. Los engrosamientos hifales son solo producidos por algunos aislamientos en medios líquidos. P. capsici, como todas las especies de Phytophthora heterotálicas, requiere la presencia de los dos tipos de apareamiento para reproducirse en forma sexual y generar las oosporas como resultado del contacto gametangial. Los gametangios son producidos por los aislamientos parentales una vez que se inicia el estadío sexual. La reproducción sexual se desencadena por la producción de hormonas de estimulación; en el caso de las especies heterotálicas, un tipo de apareamiento las produce y las recepciona el opuesto. A continuación se inicia el desarrollo de los gametangios femenino y masculino. Por su parte, las especies homotálicas tienen la capacidad de producir y recepcionar estas hormonas en un mismo aislamiento, un innovador modo de reproducción sexual en el mundo biológico, que las establece en organismos más evolucionados que las heterotálicas. Esta evolución dentro del género se observa en Phytophthora Database, donde la mayoría de las especies publicadas son homotálicas.
La presencia conjunta de los dos tipos de apareamiento en condiciones naturales es una evidencia de la reproducción sexual. En este aspecto, P. capsici es la única especie heterotálica del género que ha mostrado completar regularmente este estadío. Cuando ambos tipos de apareamiento se encuentran presentes, pueden ser aislados de tejidos de plantas de pimiento y de calabaza enfermas, pero en general ocurren individualmente, y rara vez juntos en una planta.
Posible infección por hifas infectivas en restos de cosecha
A diferencia de otras especies de Phytophthora heterotálicas, tales como P. ramorum, P. cinnamomi y P. nicotianae, P. capsici raramente produce clamidosporas por lo que las oosporas, cuando se producen, son las únicas estructuras de supervivencia y se cree que son la fuente del inóculo inicial en el campo, en climas templados donde ambos tipos de apareamiento se encuentran presentes.
Las oosporas probablemente se forman después de que los restos de cosecha permanecen varios meses en el campo. En las condiciones de cultivo esto implica que los restos son esparcidos y enterrados por el laboreo del suelo, por lo que difícilmente puedan ser recuperados. Cuando no se produce el ciclo sexual, este patógeno requiere de la presencia del hospedante. La infección de los hospedantes es producida por una hifa infectiva. La misma puede originarse a partir de una oospora, por la germinación directa de un zoosporangio o de un quiste que se formó a partir de una zoospora.
En el caso de P. capsici, se ha demostrado que la penetración en los tejidos del hospedante ocurre a través de los estomas y también en forma directa, mediante la ruptura de la epidermis del hospedante. El patógeno produce enzimas de maceración extracelulares, las que probablemente juegan un rol importante en ese proceso, así como en la colonización del tejido. El mismo, finalmente colapsa y esporula sobre la lesión. Bajo condiciones óptimas –25 a 30° C y alta humedad relativa– el tiempo requerido para la manifestación de la enfermedad es de 2 a 3 días.
Durante este período, la infección ocurre en dos etapas sucesivas diferentes; una inicial en la que las células parecen no ser afectadas, biotrófica, y una posterior en la que las células mueren por colapso, necrotrófica. Por tales características P. capsici es considerado un patógeno hemibiótrofo. Este comportamiento puede ocasionar que se cosechen frutos con infecciones latentes, manifestándose los síntomas en el período de almacenamiento y comercialización. Esto origina descartes que resultan en grandes pérdidas económicas.
Frutos de consumo principalmente en fresco
El chayote, Sechium edule Jacq. Sw., cuyo nombre en náhuatl chayotl significa ‘calabaza espinosa’, es originario de Mesoamérica y presenta una amplia variación en la forma y color de frutos. Este fruto tiene propiedades como diurético y antiinflamatorio, evita calcificaciones renales y arteriosclerosis, lo que reduce los riesgos cardiovasculares. De la amplia riqueza biológica del chayote, en México se comercializan principalmente dos genotipos: el chayote verde liso, virens levis, y el chayote negro espinoso, nigrum spinosum. Ambos genotipos se exportan a Estados Unidos de América y Canadá debido a la creciente población latina y asiática. El género Sechium pertenece al orden Cucurbitales y a la familia Cucurbitaceae. La primera descripción sobre esta especie fue realizada por P. Browne en 1756 basándose en plantas cultivadas en Jamaica, posteriormente en 1800 Swartz propone la combinación S. edule (Jacq.) Swartz, nombre científico con el que se le conoce hoy día. Actualmente se consideran sinónimos de Sechium los siguientes taxones: Sicyos edulis Jacq., Chayota edulis Jacq., Sechium americanum Poir., Cucumis acutangulus Descourt y Sechium chayota Hemsley. Así mismo, se acepta que en el género Sechium se encuentran diez especies, de las cuales ocho son silvestres y dos son domesticadas, las cuales son: Sechium tacaco y Sechium edule.
El chayote es una planta trepadora, monoica –posee tanto flores masculinas como femeninas– y vivípara, es decir que posee semillas que germinan estando aún en la planta madre. El sistema radicular está compuesto por una gran cantidad de raíces fibrosas que posteriormente forman una raíz tuberosa. Los tallos son herbáceos, de color verde en las primeras fases del crecimiento y lignificados de color pardo cuando alcanzan la madurez, son tallos numerosos, voluminosos y que alcanzan longitudes de hasta 13 metros.
Las hojas son grandes, con bordes aserrados o lisos y con diferente intensidad de color. La superficie foliar es pubescente y áspera; la venación es abierta, superficial, con una tonalidad clara y presenta de cinco a siete venas mayores. Las flores son unisexuales, se producen en etapas sucesivas en el tallo y en cada nudo se encuentran las inflorescencias pistiladas y estaminadas. El fruto es una baya con un crecimiento sigmoide. El exocarpo es glabro, liso o con espinas, con presencia o ausencia de surcos y con colores que van del verde oscuro al blanco.
Los frutos pueden crecer individualmente o como máximo en pares, su textura es carnosa o carnosa-fibrosa y suelen tener crestas o surcos longitudinales. Vienen en diferentes formas –globosa, ovoide, subovoide, piriforme y piriforme elongado–. Los tamaños también pueden variar de unos pocos hasta más de 20 centímetros y el color puede oscilar desde el blanco y el amarillo pálido hasta el verde claro u oscuro. La piel puede ser lisa y sin espinas o por el contrario estar completamente cubierta de estas. El mesocarpo, la pulpa, es carnoso, seco o suave, de color verdoso a blanco y está formado por un tejido parenquimatoso de almacenamiento rico en nutrientes, cuyas fibras forman una pared alrededor del endocarpio.
Actualmente, la parte de la planta que más se utiliza es el fruto, que es consumido en fresco como una hortaliza. Sin embargo, se debe recalcar que toda la planta es comestible, desde los tallos, hojas y zarcillos tiernos, que comúnmente se conocen como quelites, la semilla y también la parte tuberosa de la raíz. Por lo tanto, la identificación de las variedades más aptas para el consumo y, por ende, para la comercialización, se hace con base además del fenotipo, en ciertas características como sabor, color del fruto, presencia o ausencia de espinas y consistencia de la pulpa.
El rendimiento de la planta de chayote es de aproximadamente 130 ton de fruto ha-1 en plantaciones comerciales con densidades de 100 a 128 plantas ha-1
El conocimiento de la dinámica de las enfermedades en las poblaciones permite identificar las estrategias de manejo adecuadas