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Influencia de la genética, nutrición y ambiente sobre la productividad

por Redacción

Por Laura Leticia  Díaz Vences

En las plantas, las hojas son el órgano más importante por su papel en las actividades anabólicas por medio de la clorofila –la cual que poseen en abundancia–, único medio para los procesos fotosintéticos. El área foliar total que ha sido directamente relacionada con la cantidad de clorofila, es un parámetro importante para estimar la habilidad de la planta de papaya, Carica papaya L, para sintetizar materia seca.

El área foliar es uno de los parámetros más significativos en la evaluación del crecimiento de las plantas; su adecuada determinación durante el ciclo del cultivo posibilita conocer el crecimiento y el desarrollo de la planta, la eficiencia fotosintética y, en consecuencia, la producción total de la planta. Así mismo, ayuda en la definición de la época ideal de siembra y de transplante: si no se tienen en cuenta otros factores, los cultivos deben ser sembrados en ciertas épocas, en las cuales, el máximo valor de índice del área foliar coincida con la época de elevada radiación, cuando la fotosíntesis líquida sea máxima. De igual manera, sirve para estimar las necesidades hídricas de los cultivos, por lo que se requieren modelos matemáticos sencillos y rápidos, para su estimación.

Las flores nacen en la axila de cada hoja y pueden ser pistiladas, estaminadas o pistilo estaminadas, dando lugar a plantas femeninas, masculinas o hermafroditas, respectivamente. Son blancas cuando están maduras, de cinco pétalos, de corola carnosa y ausentes de néctar. La papaya es una especie polígama, por presentar tres tipos sexuales primarios: plantas estaminadas o masculinas, pistiladas o hembras y bisexuales o hermafroditas. Sin embargo, en el grupo de las hermafroditas existe un gran número de flores intermedias. Un problema asociado a la floración consiste en la deformación de los frutos, (denominado comúnmente “cara de gato” o “cartera”) producto de una malformación de los ovarios de las flores hermafroditas que los originan. Este fenómeno se conoce como carpelodia y su manifestación varía de acuerdo a la variedad, la nutrición y las condiciones ambientales. En general, las noches frías de verano en la zona pacífica, o la llegada de frentes fríos en las zonas Atlántica y Norte de nuestro país pueden inducir este problema. Este fenómeno es agravado por excesos en las aplicaciones de nitrógeno.

Investigaciones han demostrado que el sexo de la papaya está gobernado genéticamente pero a pesar de ello se ha reportado que el desarrollo floral está sujeto a modificaciones por factores ambientales, siendo la temperatura, la luz y la humedad, los más influyentes. Los estudios sobre la biología reproductiva de la papaya son escasos  y están centrados en Hawai, la India y Sudáfrica.

En esta especie se reconocen seis tipos bien diferenciados de flores: uno femenino, tres hermafroditas y dos masculinos, designados comúnmente como los tipos I, II, III, IV, IV+ y V, respectivamente. Las flores hermafroditas se distinguen por el número y distribución de los estambres, forma de ovario y características de la corola; estas flores también se les denomina «pentandria» (tipo II), «irregular» (tipo III) y «elongata» (tipo IV); las flores de tipo III y en menor grado las del tipo II presentan carpeloidía de estambres. Las flores masculinas pueden ser «funcional masculina» (tipo IV+) y «masculina típica» (tipoV); estas flores no desarrollan frutos.

De acuerdo a la presencia de estos tipos florales las plantas de papaya pueden agruparse en diversa formas sexuales o genomas: forma androica, la cual presenta principalmente flores masculinas (tipo V), forma ginoica, con flores únicamente femeninas (tipo I) y la forma sexual andromonoica, con flores hermafroditas de los tipos II, III y IV, además de flores masculinas (IV+). El comportamiento reproductivo de la papaya cultivar cartagena amarilla en Venezuela, encontró que la forma sexual androica fue más precoz en iniciar la floración, tardando 54 días después de la siembra en campo, mientras que las formas sexuales andromonoica y ginoica iniciaron su floración a los 59 y 61 días, respectivamente.

El tiempo transcurrido desde la emergencia del botón floral hasta la antesis de la flor, bajo las condiciones de Hawai, fue de aproximadamente 45 días en flores masculinas y 47 días en las femeninas, mientras que los tipos florales hermafroditas demoraron 49 días. Por otro lado, Sippel et al.  indicaron un periodo de diez semanas desde la emergencia del botón floral hasta la antesis en el cultivar Sunrise solo bajo las condiciones de Sudáfrica. Posiblemente estas diferencias también sean debidas a las condiciones climáticas.  Los tipos florales producidos por la forma sexual andromonoica (II, III, IV y IV+) presentaron similar comportamiento en cuanto al número de días transcurridos desde la emergencia del botón floral hasta la antesis, tardando 33 días en promedio, mientras que el tipo floral I producido por la forma sexual ginoica tardó 35 días y el tipo floral V producido por las plantas androicas, demoró 30 días. Bajo condiciones de Sudáfrica, todos los tipos florales muestran un pico de antesis al final de la tarde o al inicio de la noche, siendo para las flores estaminadas y pistiladas entre las 6 y 8 pm, y para las hermafroditas entre las 8 y 10 pm. Estos resultados son similares a los reportados en la India. La dehiscencia de las anteras se produce antes de que ocurra la antesis; la liberación de los granos de polen ocurre dos días antes de la apertura del botón floral para el caso de los tipos IV+ y V, mientras que para los tipos florales IV, III y II se sucede el día de la antesis, previo a ésta. La mayor cantidad de granos de polen por flor la producen los tipos florales IV, IV+ y V, siendo la cantidad de granos de polen producido por flor de 107.200, 106.776, 238.680, 229.920 y 223.680 para los tipos florales II, III, IV, IV+ y V, respectivamente.

Germinación y fijación de fruto

La germinabilidad de los granos de polen en papaya se presenta de forma creciente en la medida en que los tipos florales se acercan a la masculinidad, presentando la viabilidad in vitro de los granos de polen la misma tendencia que la germinabilidad, lo cual quedo demostrado por el alto grado de correlación existente entre las dos variables, con un r2 =0.9956. Resultados permiten reafirmar que la germinación de los granos de polen de papaya in vitro puede ser considerada como una prueba confiable para determinar su viabilidad.

La fijación de frutos varía entre los distintos tipo florales de papaya; el tipo floral I producido por las plantas ginoicas es el más tardío en fijar sus frutos en comparación a los tipos florales producidos por las plantas andromonoicas, demorando diez días. De los tipos florales producidos por las plantas andromonoicas, el II y III presentan un comportamiento similar, tardando siete días en fijar sus frutos, a diferencia de la flor IV la cual resulto ser el más precoz, demorando seis días desde la apertura floral. Posiblemente, esta característica del tipo floral I se deba a su constitución unisexual donde la polinización cruzada es obligatoria, a diferencia de los tipos florales producidos por los individuos andromonoicos, los cuales liberan el polen antes de la apertura floral.

El fruto de la papaya es una baya ovoide, cuya forma varía de casi esférica a oblonga o periforme. Posee una cavidad cuyo tamaño puede ser pequeña o mayor que la mitad del diámetro del fruto. Esta cavidad contiene las semillas que pueden ser muy numerosas o prácticamente no existir. La pulpa es de color amarillo anaranjado o rojizo, suculento y aromático, de sabor agradable y dulce. El látex de la fruta inmadura posee una enzima, la papaína, de naturaleza proteolítica, utilizada para ablandar carnes, para aclarar bebidas y para fines medicinales e industriales.

Los frutos de papaya se componen normalmente por cinco carpelos, unidos a una cavidad central (placenta) que contiene las semillas. El peso de cada fruta oscila entre 255 g a 6.8 kg, con un grosor de pulpa entre 1.5 y 4 cm. El crecimiento del fruto consta de dos grandes fases: a) la postantésis, que dura alrededor de 80 días, que se caracteriza por un gran incremento de peso seco, justo antes del inicio de la etapa de madurez y b) la fase de maduración fisiológica, en la cual se presenta un cambio gradual de color de la pulpa, de blanca a rosada, amarilla o salmón, dependiendo del cultivar. En esta fase la acumulación de almidones declina de 0.4 a 0.1% y a partir de los 110 días de la antesis se incrementa en forma gradual el contenido de sólidos solubles totales de la pulpa. El proceso de crecimiento total de los frutos puede tardar entre 150 y 164 días.

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