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Resistencia inducida, gran aliada en el control de plagas y enfermedades

por Redacción

Por: Belén Hernández Montes

 

Las plantas, organismos sésiles, están obligadas a discriminar entre los diferentes retos que les plantea su entorno y responder a ellos, estas respuestas a su ambiente biótico y abiótico les permiten la mejor distribución de sus recursos para crecer, reproducirse y defenderse, la enorme diversidad fitoquímica y el largo tiempo de evolución de este metabolismo han resultado en interacciones de complejidad creciente.

En el caso de las interacciones entre plantas e insectos, por ejemplo, ciertos compuestos con estructuras muy similares pueden ejercer actividades muy disímiles, desde insecticidas hasta repelentes o incluso atrayentes. Si sobreviven a un ataque inicial de patógenos ya sean virus, hongos o bacterias; las plantas pueden protegerse contra ataques posteriores de ellos. También se puede advertir la protección después de un ataque de artrópodos herbívoros, un daño mecánico o después del contacto con algunos químicos. Se ha observado que el primer patógeno infectante, o algún daño, “inmuniza” a la planta contra infecciones posteriores por patógenos homólogos, aun cuando la planta no lleve genes determinantes de la resistencia específica del cultivar. Obviamente, el primer patógeno infectante, o un daño, “indujo” la expresión de reacciones de resistencia contra subsecuentes infecciones de patógenos, independientemente si son virus, hongos o bacterias. Esta capacidad de las células para repeler los ataques subsecuentes, se dispersa a través de toda la planta. A esta respuesta se le llama resistencia sistémica adquirida (RSA).

También se ha descubierto otra forma de resistencia inducida por rizobacterias promotoras del crecimiento de la planta (PGPR) denominada “resistencia sistémica inducida” (RSI). Las bacterias PGPR mejor caracterizada son las cepas de varias especies de Pseudomonas que no causan daños visibles en el sistema de raíces de las plantas. RSI no causa la acumulación de proteínas relacionadas a la patogénesis ni ácido salicílico, sino que se utilizan las vías reguladas por el ácido jasmonico y el etileno.

El conocimiento de las bases genéticas y moleculares que controlan los mecanismos de defensa de las plantas frente a patógenos y plagas ha permitido comprobar la existencia de grandes similitudes entre los mecanismos de defensa vegetales y el sistema de inmunidad innata, no mediado por anticuerpos, de los animales, siendo en ambos casos basados en la activación de barreras de defensa inducibles posterior al reconocimiento mediante receptores de membrana o intracelulares de moléculas características de los patógenos. En las plantas, este reconocimiento puede ser especie-específico, como ocurre en la resistencia basal y de no-huésped, a nivel de cultivar, como sucede en la resistencia gen a gen y también disponen de barreras de defensa constitutivas o preexistentes que desempeñan un papel relevante en resistencia basal y de no-huésped. El estudio de las bases moleculares y genéticas de la resistencia inducida ha despertado el interés de investigadores debido a que estos mecanismos de defensa inducibles son sistémicos, es decir, no sólo se activan en el tejido donde se produce el reconocimiento del patógeno/plaga, sino también en el resto de la planta que no ha estado expuesta a la infección que confiere protección a la planta frente a posteriores ataques de patógenos/plagas, lo cual tiene un marcado potencial y de gran utilidad en producción de cultivos.

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La importancia de las peroxidasas

Las peroxidasas (PO) están ampliamente distribuidas entre las plantas superiores, parte de su importancia se debe a que catalizan la oxidación de varios fenoles donadores de electrones en presencia de peróxido de hidrógeno, generando radicales libres que reaccionan entre sí y producen dímeros. La peroxidasa de rábano es una enzima muy efectiva para oxidaciones orgánicas e inorgánicas pero su utilización está limitada a una sola fuente comercial, que tiene un alto costo y en ocasiones tiene limitada capacidad para reconocer nuevos sustratos. Algunas de las funciones fisiológicas de las peroxidasas en las plantas son: su participación en la biosíntesis del etileno, la defensa contra infecciones, en la curación de heridas y en la lignificación de la pared celular.

El polifenol oxidasa (PPO) es un metaloenzima que se encuentra ampliamente distribuida en plantas y hongos. La PPO contiene dos átomos de cobre en el sitio activo que catalizan dos tipos de reacciones usando O2 como agente oxidante: (a) la o-hidroxilación de monofenoles para producir o-difenoles (actividad monofenol monoxigenasa); y (b) la posterior oxidación de o-difenoles a o-quinonas (actividad catecolasa), la reacción general sugiere que la enzima cataliza la formación de quinonas altamente reactivas que reaccionan con grupos amino o sulfhidrilo de proteínas; estas reacciones generan cambios en las características físicas, químicas y nutricionales del alimento. Las quinonas también pueden conducir a la polimerización y a reacciones de condensación entre proteínas y polifenoles, produciendo como consecuencia pigmentos de color café, proceso conocido como “pardeamiento enzimático” que va en detrimento del perfil nutricional del alimento, dado el impacto negativo de ésta reacción para la industria alimenticia, las PPO son ampliamente estudiadas, sin embargo, su función en muchos vegetales no ha sido totalmente resuelta.

 

Pardeamiento enzimático

 

Es una alteración consistente en la aparición de compuestos pardos como consecuencia de una serie de reacciones enzimáticas en sus primeras etapas y no enzimáticas en fases posteriores. El resultado de las mismas es la conversión de los compuestos fenólicos (compuestos orgánicos que contienen, al menos, un grupo fenol, un anillo aromático unido a un grupo orgánico) de los alimentos en polímeros coloreados.

El pardeamiento enzimático se observa en vegetales ricos en compuestos fenólicos y no ocurre en los alimentos de origen animal, ya que no contienen compuestos fenólicos. Por el contrario, plantea importantes problemas de coloraciones con algunas frutas y legumbres (peras, manzanas), en particular cuando se alteran los tejidos de estos vegetales o se dañan por golpes durante los procesos: pelado, corte, triturado para la preparación de jugos, congelación, deshidratación. La aparición de este color oscuro no es siempre un inconveniente, ya que se busca un ligero pardeamiento en la maduración de los dátiles, en la preparación de la sidra, en la fermentación del té, en el secado de los granos fermentados claros de cacao, así como durante el secado de tabaco.

 

H2O2 como molécula señal

 

Independientemente de la fuente de las especies reactivas de oxígeno, actualmente es evidente que el H2O2 actúa como una señal para inducir un rango de respuestas fisiológicas, bioquímicas y moleculares dentro de células y plantas. Dado que el H2O2 se produce en respuesta a una variedad de estímulos, es probable que el H2O2 sea un mediador del diálogo entre diferentes vías metabólicas, y es una molécula señal que contribuye al fenómeno de tolerancia cruzada, en la cual las plantas expuestas a un estrés ofrecen protección hacia otro factor. Por ejemplo, la exposición previa a dosis subletales de ozono o luz UV confieren tolerancia a la infección por patógenos virulentos, y la exposición al estrés por calor induce la tolerancia a un ataque posterior de patógenos.

El papel bien establecido para el H2O2 es como una molécula señal durante la respuesta hipersensitiva. Después del reconocimiento de un patógeno, la generación del H2O2 produce los enlaces cruzados de las proteínas y la unión de compuestos fenólicos en la pared celular y quizá tiene efecto microbicida. En soya, el H2O2 induce la expresión de genes de enzimas relacionadas con la defensa como la glutation-S-transferasa (GST) y glutation peroxidasa (GPx) (Levine et al., 1994). También se ha demostrado en Arabidopsis que se induce la expresión de GST y PAL. GST comprende una familia de enzimas involucradas en procesos de detoxificación celular después del estrés, incluyendo el estrés oxidativo, la glutation peroxidasa destruye al H2O2 en el ciclo glutation ascorbato, y PAL o fenilalanina amonio liasa es una enzima involucrada en la síntesis de compuestos relacionados a la defensa.

Aunque el H2O2 es una molécula que difunde, su vida media es sólo de 1 milisegundo, lo que la excluye de ser la señal móvil que induce las respuestas de defensa en tejidos sistémicos. Es necesario un sistema de amplificación de la señal de H2O2 y se ha propuesto que el ácido salicílico juega el papel agonista. Aunque el campo de la patogénesis indicó el camino de las señales de estrés en las plantas, ahora hay un cúmulo de evidencias del papel como señal de las especies reactivas de oxígeno en respuestas de defensa al estrés abiótico. El pretratamiento de plántulas con H2O2 o menadiona, compuestos que generan superóxido, inducen la tolerancia al frío. Plantas regeneradas de explantes nodales de papa tratados con H2O2 son significativamente más termotolerantes que las plantas control.

La resistencia sistémica adquirida tiene un aspecto práctico muy interesante. En agricultura se puede inducir la resistencia sistémica infectando el cultivar para ser protegido, empleando como el primer patógeno una raza avirulenta o virulenta, pero en cualquier caso la respuesta a la infección debe producir una necrosis grande. De manera alternativa, se pueden rociar las plantas ya sea con filtrados de cultivos de bacterias gram-positivas o gram-negativas o aún mejor, con uno de los químicos identificados como señales, como el ácido salicílico. Dado que estas sustancias son descompuestas biológicamente y que el espectro de patógenos que pueden ser repelidos es muy amplio, su aplicación en la liberación de la respuesta sistémica tiene un buen potencial en la protección de las plantas.

 

Balazos:

Las plantas superiores poseen mecanismos de defensa contra patógenos y plagas que han generado contra-respuestas en los herbívoros

 

En el caso de los patógenos, los factores que regulan las reacciones de defensa son conocidas como moléculas activadoras o promotoras pues inducen reacciones de defensa como la producción de fitoalexinas, proteínas antimicrobianas, proteínas relacionadas con la patogenicidad, reacciones de oxidación y cambios estructurales a nivel de la pared celular

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